关于缺血-再灌注损伤中钙超载的发生机制，以下说法正确的是：

A 主要发生在缺血期

B 主要由钙外流减少引起

C 与Na+-Ca2+交换正常有关

D 可能与生物膜损伤导致通透性增强有关

E 与细胞内钙含量减少有关