在柠檬酸循环的八步反应中，下列哪一步反应是由顺乌头酸酶催化的？

A 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸

B 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸

C 异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸

D α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA

E 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化